Les racines des arbres

Les racines des arbres jouent un rôle crucial dans leur survie et leur croissance.

Rôles essentiels du racinaire

Les racines remplissent plusieurs fonctions vitales pour l’arbre :

1. Ancrage : Elles assurent la stabilité de l’arbre en le fixant solidement dans le sol.
2. Absorption : Elles puisent l’eau et les sels minéraux nécessaires à la croissance de l’arbre.
3. Stockage : Elles servent de réservoir pour les nutriments et l’eau.
4. Croissance : Elle assure la synthèse d’hormones de croissance pour la partie aérienne de l’arbre
5. Symbiose : Elles établissent des relations avec les micro-organismes du sol.

L’ancrage de l’arbre

Les racines, grâce à leur étalement, assurent la fixation de l’arbre sur le terrain. De plus, elles s’opposent à l’enfoncement et au basculement du végétal sous son propre poids. Pour cela elles doivent se développer.

Développement du racinaire

Les racines des arbres se développent de manière extensive sous terre, formant un réseau complexe. Leur croissance commence dès la germination de la graine et se poursuit tout au long de la vie de l’arbre.

Forme du racinaire

La forme du système racinaire varie selon l’espèce d’arbre et les conditions du sol. Certains arbres développent des racines superficielles, tandis que d’autres ont des racines profondes

Chez les arbres on distingue trois types d’enracinement :

• Type pivotant ou profond, caractérisé par un pivot prépondérant, le développement de longs pivots secondaires et de racines horizontales. C’est le cas du sapin, du pin sylvestre, du chêne, de l’orme, du noyer, du micocoulier…
• Type traçant ou superficiel, avec un pivot qui avorte rapidement, laissant la place à des racines horizontales et de courts pivots verticaux. La surface prospectée est étendue mais peu profonde. Sont concernés l’épicéa, le tremble, le frêne …
• Type en cœur ou oblique, caractérisé par des racines horizontales, obliques et verticales (hêtre, érable, tilleul, douglas…).

Lorsque l’enracinement est superficiel, il arrive que les arbres drageonnent.

La croissance du système racinaire de la plupart des espèces passent par des étapes communes : le développement d’un pivot vertical à partir de la germination puis sa ramification en racines qui comportent deux classes :

• des racines courtes non ligneuses spécialisées dans l’absorption (chevelu), caduques (durée de vie moyenne : 1-3 ans)
• des racines longues ligneuses assumant toutes les autres fonctions.

Les racines longues sont pérennes (pivot, charpentière horizontale) ; elles assurent l’ancrage, explorent le sol et constituent la charpente de l’enracinement.

les racines courtes, caduques, naissent latéralement sur la charpente ; elles colonisent et exploitent le sol puis meurrent alors qu’elles sont sans cesse renouvelées par les extrémités en croissance de la charpente.

Le développement racinaire s’inscrit dans une séquence d’évènements (croissance, ramification différenciation) déterminant l’architecture de l’enracinement. Le pivot est le centre organisateur. Le méristèmeméristèmezone de croissance des racines à l'origine de tous les tissus différenciés de la racine. terminal de chaque racine exerce sur ses ébauches latérales une dominance qui définit, dès leur formation, leur type de développement.

Pour cette séquence de différenciation, chaque espèce possède sa stratégie propre d’occupation du sol, fruit du gigantisme ou de la répétition de son architecture spécifique

stratégies d’occupation du sol, vues de dessus

Bien entendu, ce développement parfait est sujet à adaptation de l’arbre à son environnement :

• La présence d’un cours d’eau ou une fuite d’eau dans une conduite peut amener un arbre à diriger son système racinaire vers cette source d’humidité, l’éloignant ainsi de son architecture type.
• De même, une fosse de plantation ou un pot conduira l’arbre à développer ses racines suivant cette configuration.
• Un vent dominant va conduire l’arbre ou l’arbuste à surdévelopper ses racines “au vent” (situées du côté du vent). Elles joueront le rôle d’un câble de rétention. Plus globalement, les ébranlements de l’arbre dus au vent sont transmis aux racines verticales dont la croissance se verra augmentée. C’est pour cela qu’il est recommandé de tuteurer les jeunes arbres de façon assez lâche afin qu’ils puissent être légèrement secoués par le vent.
• Des arbres à enracinement pivotant ou oblique peuvent, s’ils rencontrent rapidement unplancher trop compact ou engorgé, ne développer que des racines superficielles.

Structure d’une racine

On peut définir quatre parties dans une racine, avec de haut en bas successivement :

• la zone subéreuse, partie la plus âgée, où s’initie la ramification en racines secondaires ou radicelles ;
• la zone pilifère où les cellules épidermiques produisent des poils absorbants très actifs dans l’absorption de l’eau et des ions minéraux ;
• la zone d’élongation où se produit l’allongement des cellules qui permet à la racine de pousser;
• Le méristème apical protégé par la coiffe, où se produit la multiplication cellulaire ;
• La coiffe qui protège l’extrémité de la racine

Absorption de l’eau et des minéraux

Les radicelles, via les poils racinaires, absorbent l’eau et les sels minéraux du sol. Ce mélange constitue la sève brute qui est ensuite acheminée vers les parties aériennes de l’arbre

Cette sève brute est transportée jusqu’aux feuilles via le xylème ou elle est transformée en sève élaborée grâce à la photosynthèse qui est ensuite distribuée à toutes les parties de l’arbre, y compris les racines.

Les poils racinaires augmentent l’efficacité de l’absorption d’eau de plusieurs façons :

1. Augmentation de la surface d’échange : Les poils racinaires accroissent considérablement la surface de contact entre la racine et le sol. Une étude a montré qu’ils peuvent augmenter la surface d’absorption jusqu’à 400 m² pour un seul plant de seigle.
2. Pénétration dans le sol : Leur forme fine et allongée permet aux poils racinaires de s’insinuer entre les particules du sol, accédant ainsi à des réserves d’eau inaccessibles aux racines principales.
3. Paroi cellulaire adaptée : La paroi des poils racinaires est mince et hydrophile, facilitant le passage de l’eau du sol vers l’intérieur de la cellule.
4. Absorption osmotique : Le milieu intracellulaire des poils racinaires est hypertonique par rapport à la solution du sol, ce qui favorise l’entrée d’eau par osmose.
5. Présence d’aquaporines : Les membranes des poils racinaires contiennent des protéines spécialisées appelées aquaporines, qui facilitent le transport rapide de l’eau.
6. Adaptation aux conditions du sol : Les plantes peuvent augmenter la production de poils racinaires en réponse à un manque d’eau, optimisant ainsi leur capacité d’absorption.
7. Renouvellement constant : Les extrémités racinaires produisent continuellement de nouveaux poils absorbants, assurant une capacité d’absorption optimale.

Ces mécanismes permettent aux poils racinaires d’être les principaux sites d’absorption d’eau dans la phase juvénile de la plante, avant que le réseau mycorhizien ne prenne le relais chez de nombreuses espèces (cf Les mychorizes : symbiose avec les micro organismes du sol)

Échanges gazeux

Bien que moins importants que ceux des feuilles, des échanges gazeux se produisent au niveau des racines :

• Absorption d’oxygène : Nécessaire pour la respiration cellulaire des racines.
• Rejet de dioxyde de carbone : Produit de la respiration.

Ces échanges se font à travers de petits pores dans l’écorce des racines

Certains arbres vivant dans des zones humides comme les marais, marécages et mangroves produisent des pneumatophores : excroissance aérienne des racines de permettent les échanges gazeux, notamment l’apport d’oxygène aux racines immergées (ex : le Cyprès chauve – Taxodium distichum)

Stockage de nutriments

Le stockage des nutriments dans les racines est crucial pour :

• Survie hivernale : Les arbres puisent dans ces réserves pendant les périodes de dormance.
• Croissance printanière : Les nutriments stockés alimentent la repousse rapide au printemps.
• Résistance au stress : Les réserves aident l’arbre à surmonter les périodes de sécheresse ou de carence nutritionnelle.

Le stockage des nutriments dans les racines est particulièrement différencié dans les régions à climat saisonnier contrasté :

• Automne : Accumulation maximale avant la dormance hivernale.
• Hiver : Utilisation lente des réserves pour maintenir les fonctions vitales.
• Printemps : Mobilisation rapide pour soutenir la croissance nouvelle.
• Été : Reconstitution progressive des réserves.

Les racines stockent principalement des glucides (sous forme d’amidon), des protéines, des lipides et des minéraux essentiels (azote, phosphore, potassium, etc.)

Les nutriments sont stockés de plusieurs façons :

• Vacuoles cellulaires : Les cellules racinaires utilisent leurs vacuoles pour stocker des nutriments sous forme soluble.
• Tissus spécialisés : Les racines contiennent des tissus parenchymateux qui servent de sites de stockage pour les nutriments.
• Racines tubéreuses : Certaines espèces forment des renflements racinaires spécialisés dans le stockage.
• Lignotubers : Structures ligneuses à la base du tronc, riches en réserves nutritives, présentes chez certaines espèces comme les eucalyptus.
• Conversion en composés de réserve : Les nutriments absorbés sont souvent transformés en molécules de stockage comme l’amidon ou des protéines.

Rôle dans la croissance de l’arbre

Le système racinaire synthétise et émet des hormones de croissance appelées cytokinines.

Ces hormones jouent un rôle important dans la régulation de la croissance de l’arbre.

les mycorhizes : symbiose avec les micro-organismes du sol

La grande majorité des espèces d’arbres (environ 80-95%) peuvent former des mycorhizes et en tirer des bénéfices à des degrés divers.

Les racines établissent des relations symbiotiques avec des champignons mycorhiziens et des bactéries du sol. Ces associations améliorent considérablement la capacité d’absorption des nutriments et de l’eau

Les mycorhizes (du grec mykes = champignon et rhiza = racine) constituent une association entre plantes et champignons à bénéfice mutuel sur le plan nutritionnel.

Les poils racinaires jouent un rôle important dans les interactions entre les racines et les micro-organismes du sol :

1. Zone d’échanges privilégiée : Les poils racinaires augmentent considérablement la surface de contact entre la racine et le sol, créant une zone propice aux échanges avec les micro-organismes. Cette zone, appelée rhizosphère, abrite une importante population microbienne.
2. Exsudats racinaires : Les poils racinaires sécrètent des exsudats qui stimulent le développement et la prolifération des micro-organismes autour de la racine. On estime qu’il y a entre 10⁸ et 10¹⁰ cellules bactériennes par gramme de sol dans cette zone. Ces exsudats peuvent servir de signaux pour communiquer avec d’autres plantes ou micro-organismes.
3. Stimulation mutuelle : Les exsudats stimulent les micro-organismes, qui en retour stimulent l’exsudation racinaire, créant une zone dynamique d’intense activité biologique.
4. Point d’entrée pour les symbioses : Les poils absorbants servent de point d’entrée pour certains micro-organismes symbiotiques. Par exemple, les mycéliums des champignons mycorhiziens se fixent au niveau des poils absorbants avant de pénétrer dans la racine.
5. Modification de l’environnement : Les poils racinaires modifient les propriétés physico-chimiques du sol environnant, notamment par l’acidification via l’émission de protons, ce qui influence la composition de la communauté microbienne.
6. Communication chimique : Les poils racinaires participent à la sécrétion de composés volatils spécifiques qui peuvent attirer des organismes bénéfiques ou repousser des pathogènes.
7. Support physique : La surface des poils racinaires offre un support physique pour la colonisation et le développement des communautés microbiennes bénéfiques.

Les mycorhizes jouent un rôle crucial dans l’amélioration de la nutrition minérale globale des plantes, en leur permettant d’accéder à un plus grand volume de sol et à des formes de nutriments qui seraient autrement inaccessibles

Elles permettent également une meilleure absorption de l’eau par :

• Augmentation de la surface d’absorption : Les mycorhizes développent un vaste réseau de filaments (hyphes) qui explore un volume de sol beaucoup plus grand que les racines seules. On estime que ce réseau multiplie par 1000 la surface de contact entre le sol et les racines.
• Accès à l’eau dans les micropores : Les hyphes mycéliens, beaucoup plus fins que les racines (diamètre environ 100 fois plus petit), peuvent s’infiltrer dans les plus petits interstices du sol et en extraire l’eau, ce que les racines ne peuvent pas faire.
• Amélioration de la structure du sol : Les mycorhizes sécrètent une substance appelée glomaline qui améliore l’agrégation des particules du sol, ce qui favorise une meilleure infiltration et rétention de l’eau
• Augmentation de la conductivité hydraulique : Les plantes mycorhizées présentent une plus grande conductivité hydraulique dans leurs racines.
• Régulation du stress hydrique : En cas de sécheresse, les champignons mycorhiziens peuvent envoyer un signal chimique à la plante pour provoquer la fermeture des stomates, limitant ainsi les pertes d’eau.
• Force de succion supérieure : Les champignons mycorhiziens ont une capacité de succion de l’eau supérieure à celle des racines, notamment grâce à leur adaptation aux bas potentiels hydriques.
• Exploration continue : Le réseau mycélien se renouvelle constamment, permettant une exploration dynamique des zones du sol riches en eau.

En contrepartie, le champignon mycorhizien bénéficie de la photosynthèse opérée par les feuilles et reçoit de grandes quantités de composés carbonés (sucres) directement assimilables, qui sont essentiels à sa survie mais qu’il ne peut pas synthétiser lui-même puisqu’il est dépourvu de chlorophylle et de petites quantités d’acides aminés.

On distingue deux types de mychorhizes :

• les ectomycorhizes : ces champignons forment autour de la racine un manchon dont le mycelium développe des carpophore (ou sporophore), appareil reproducteur que nous appelons communément « champignon ». Les ectomycorhizes se rencontrent principalement chez les arbres forestiers, que ce soient les feuillus ou les résineux appartenant aux Pinacées (les pins).
• les endomycorhizes, invisibles à l’oeil nu : des champignons microscopiques, sous forme de spores, infiltrent leurs hyphes à l’intérieur même des cellules des racines.Les endomycorhizes concernent les autres résineux que les pins, les feuillus autres que les forestiers et les arbres tropicaux.

Un arbre peut former des mychorhizes avec un ou plusieurs dizaine de champignons, suivant l’espèce. De même, un champignon peut mychorizer une ou plusieurs espèces d’arbres

Besoin en énergie

Les racines des arbres utilisent l’énergie de plusieurs façons pour assurer leurs fonctions :

1. Transport actif : Les racines consomment de l’énergie pour effectuer le transport actif des nutriments du sol vers l’intérieur des cellules racinaires. Ce processus nécessite de l’énergie sous forme d’adénosine triphosphate (ATP). L’énergie active plus de 400 protéines localisées sur les parois cellulaires, qui régulent le transport de l’eau et des ions du sol vers le xylème.
2. Conversion en composés de réserve : L’énergie est utilisée pour transformer les nutriments absorbés en molécules de stockage comme l’amidon ou des protéines. Cette conversion biochimique requiert de l’énergie.
3. Respiration cellulaire : Les racines obtiennent l’énergie nécessaire à ces processus grâce à la respiration cellulaire. Celle-ci utilise l’oxygène présent dans le sol et les composés carbonés produits par la photosynthèse pour générer de l’ATP.
4. Synthèse de protéines : L’énergie est nécessaire pour synthétiser les nombreuses protéines impliquées dans le transport et le stockage des nutriments. Plus de 400 protéines sont impliquées dans la régulation du transport des nutriments dans les racines.
5. Croissance et développement : Les racines utilisent de l’énergie pour leur croissance continue et le développement de nouveaux tissus de stockage, comme le parenchyme cortical.
6. Maintien des gradients électrochimiques : De l’énergie est consommée pour maintenir les gradients de concentration nécessaires au stockage des nutriments dans les vacuoles et autres compartiments cellulaires.
7. Soutien aux symbioses : La respiration alimente les processus énergétiques nécessaires aux associations symbiotiques avec les micro-organismes du sol, qui aident à la solubilisation et à l’absorption de certains nutriments

Ainsi, le fonctionnement des racines est un processus actif qui nécessite un apport constant d’énergie, principalement fournie par la respiration cellulaire des racines.

Il est important de noter que la production d’énergie par les racines nécessite de l’oxygène présent dans le sol (respiration des racines) et des composés carbonés produits par la photosynthèse. Un bon équilibre entre l’aération du sol et son humidité est donc essentiel à leur fonctionnement.