Le texte qui suit est la traduction en français de l’article de W.Kawollek paru, en allemand, dans la revue Journal Bonsaï n°6, 59-62, (1985) - revue qui n’existe plus.
Dans un but pédagogique, les photos ont été remplacées par des dessins légendés. Les deux dessins originaux qui ont été conservé (Fig 1 et 6) sont de Heike Rüger .
La faculté qu’ont les arbres de ressentir la pesanteur et l’attraction de la lumière et de s’orienter dans l’espace en fonction d’eux est significative dans l’établissement de leur forme extérieure. Celle-ci est en plus déterminée par de nombreux autres facteurs. Dans ce qui suit, nous allons apprendre à connaître certains d’entre-eux.
La croissance des plantes est un processus vaste et compliqué. Les connaissances de base sur les lois du développement et de l’évolution de l’arbre sont un des préalables à la mise en forme des bonsaïs. En effet, grâce à ces connaissances on comprendra pourquoi une plante réagit de telle façon et pas d’une autre aux diverses opérations de mise en forme et l’on apprendra à traiter la plante convenablement.
Le système de pousse des arbres montre des formes de croissance très différentes que nous avons déjà appris à connaître par la description des formes des arbres (Journal Bonsaï n° 4 (1985). Ces formes résultent d’une rythmique déterminée caractéristique de l’espèce et de lois dans la ramification. En effet, jamais aucun arbre ne ressemblera parfaitement à un autre individu de la même espèce, mais, en revanche, nous trouverons toujours pour tous les individus d’une espèce des conditions déterminées, fixées par des facteurs héréditaires, qui imprimeront leur empreinte de façon significative dans leur construction. Ceci signifie que la forme de chaque arbre peut, en effet, être plus ou moins modifiée par des influences extérieures (Influent ainsi de façon considérable, comme nous le savons, les rayons UV et les effets climatiques sur les formes de croissance des plantes en montagne) mais pas dans sa spécificité, pas dans son caractère propre. Autrement dit : l’environnement peut en effet changer l’image originelle, mais les propriétés déterminées d’une espèce d’arbre prennent toujours, à nouveau, le dessus en dépit des conditions d’environnement.
LE SYSTÈME DE CROISSANCE DES ARBRES
Un arbre se compose de racines, tronc et couronne. Comme les opérations de mise en forme, pendant la durée de vie du bonsaï, portent principalement sur la couronne, la connaissance de ses constituants a une importance particulière.
LA COURONNE
La description de la couronne d’un arbre, avec sa multiplicité souvent déroutante de grosses branches, pousses (rejetons, jets) et ramifications semble être compliquée au premier abord.
Une couronne se compose du prolongement du tronc et des pousses latérales.
Les pousses latérales se divisent en d’autres pousses d’ordre 1, 2, 3 et au-delà. On parle aussi dans ce contexte d’un ordre par ramification. La charpente d’une couronne peut donc être décrite de façon suffisamment précise par des données chiffrées uniquement. Cependant des concepts solides, basés sur des éléments de construction différenciés, se sont constitués et on doit les connaître quand on veut s’intéresser à la couronne et à sa mise en forme.
Les éléments les plus forts de la ramification de la couronne sont les branches de charpente ou branches-maîtresses (branches latérales d’ordre 1). Ce sont des organes qui sont permanents et servent de lieux d’implantation aux branches, rameaux et pousses. Rameaux et pousses sont des parties du système de ramification (axes latéraux d’ordre 3,4 et plus), à fonction reproductrice et d’âge de développement limité, qui servent de support à un rajeunissement et à un renouvellement constants (voir figure 1).
Figure 1. Le système de racines et la couronne ont à peu près la même dimension. Il y a pour les deux une ramification progressive.
LES SYSTÈMES DE RAMIFICATION.
En ce qui concerne les arbres, on les distingue par le système de ramification qui est soit monopodial soit sympodial.
Le système de ramification monopodial est caractérisé par le fait que,traversant la couronne, est présent un axe principal (prolongement du tronc) duquel partent les branches latérales qui, au cours du développement, en règle générale, se laissent distancer par l’axe principal.
Les systèmes de ramification sympodiaux se réalisent de telle sorte que l’axe principal interrompt sa croissance par anticipation et la construction de la pousse ultérieure est alors prise en relève par un ou plusieurs axes latéraux qui, plus tard, seront à leur tour relayés par des axes latéraux d’ordre plus élevé (Voir Fig 2 a et b).
Figure 2. Tiges monopodiales et sympodiales.
a : extrémité d’une tige de hêtre.
b : deux unités de végétation successives produites par le même bourgeon chez le hêtre (tige monopodiale).
c : extrémité d’une tige de tilleul, la croix indique le bourgeon terminal avorté.
d : deux unités de végétation successives produites par deux bourgeons différents (tige sympodiale).
e : zone de raccord des deux unités de végétation, la croix indique un bourgeon terminal avorté.
LE SYSTÈME DE RAMIFICATION MONOPODIAL.
Les caractéristiques d’une ramification monopodiale sont les suivantes : les pousses de l’année s’allongent toujours par un bourgeon terminal nettement visible en période aphylle (sans feuilles). Très bien formés sont aussi les bourgeons latéraux situés à proximité immédiate du bourgeon terminal (bourgeon « culminant »).
Cependant ils ne peuvent pas dépasser en croissance le bourgeon terminal, mais au contraire lui restent toujours inférieurs. À la fin de la période de végétation, la nouvelle pousse de l’année atteint alors complètement l’état décrit pour celle de l’année précédente.
En ce qui concerne les bourgeons latéraux : ceux qui se trouvaient à proximité du bourgeon terminal de l’année précédente se sont fortement développés ; à partir d’eux naissent les pousses latérales les plus fortes ; quelques-uns situés plus bas sont encore, de la même façon, arrivés au terme de leur développement, bien entendu de façon plus faible, pendant que les bourgeons latéraux de la base continuent à être en état de repos.
Comme ces processus se répètent chaque année de la même façon, nous arrivons à un système de ramification à axe principal prédominant et à axes latéraux subordonnés.
Le système « axe principal dominant-axes latéraux subordonnés » se poursuit dans le cours ultérieur de la ramification. Les axes latéraux continuent à se ramifier et leurs propres axes latéraux restent de la même façon subordonnés.
Le développement des bourgeons placés ici et là vers les extrémités, comme le bourgeon culminant sur la pousse principale ou sur les axes latéraux, est désigné sous le nom d’acrotonie (croissance par le sommet). Par une telle croissance, le système est poussé dans l’ensemble « vers le haut » et « vers l’extérieur », ce qui permet une utilisation optimale de la lumière par les feuilles de la couronne.
Figure 3. Développement des bourgeons axillaires situés le plus près du bourgeon terminal chez un érable (développement acrotone).
Nous trouvons des bourgeons culminants nettement caractérisés, qui donnent les allongements du tronc ou des branches latérales, chez le Chêne (Quercus), l’Érable (Acer), le Frêne (Fraxinus), l’Aubépine (Crataegus) et le Peuplier (Populus) et d’autres qui par conséquent sont des monopodiums.
La croissance monopodiale ainsi que la croissance acrotone se montrent de façon manifeste chez beaucoup d’arbres à aiguilles, ce qui conduit à une architecture globale pyramidale ou en cône, ainsi qu’à un tronc continu droit comme un I. Les épicéas et les sapins présentent à l’extrémité des pousses de l’année un grand bourgeon terminal. Les bourgeons latéraux les plus forts (bourgeons verticillés) qui se trouvent immédiatement en dessous du bourgeon culminant, mais qui sont toujours plus petits, forment, l’année suivante, un nouveau groupe de branches verticillées.
Les bourgeons plus faibles restant le long des pousses de l’année précédente n’éclatent pas de façon générale ou ne donnent naissance qu’à des pousses faibles. C’est ce type de ramification qui est la cause du temps de croissance si insolite de nombreux arbres à aiguilles.
LE SYSTÈME DE RAMIFICATION SYMPODIAL.
Bien que le résultat final du développement de beaucoup de feuillus, en règle générale, soit le même, toutes les charpentes ne s’élaborent pas selon la manière décrite ci-dessus et dans laquelle le bourgeon culminant est à l’origine de l’allongement du tronc ou des branches latérales.
Il y a un grand nombre d’arbres chez lesquels le bourgeon terminal de la pousse de l’année, après un an, cesse déjà de pousser et meure. La construction de l’axe de croissance est prise en relais par le bourgeon latéral le plus élevé qui dévie sur le côté l’extrémité dépérissante de la pousse de l’année précédente et se place dans la direction qu’avait l’axe de pousse de l’année précédente. Par répétition continuelle, de cette façon, se construit un système de croissance dénommé sympodial. Ici un tronc se compose, strictement parlant, de branches latérales plus fortes, alors que pour un monopodium le tronc se développe à partir d’un axe principal uniforme. Mais pour un sympodium aussi il y a un développement acrotone puisque les bourgeons supérieurs situés en dessous du bourgeon latéral le plus élevé (qui lui produit l’allongement du tronc) donnent naissance aux branches latérales alors que les inférieurs restent dormants.
(Figure 2 c et d)
Cette forme de ramification sympodiale peut, dans un état plus âgé de la plante, prendre l’aspect d’un monopodium, c’est-à-dire que les plantes montrent un axe continu visible. En réalité, leurs troncs sont pourtant constitués par l’axe principal et des axes latéraux de différents ordres. Ils forment un axe apparent composite : un sympodium.
Comme exemples de ce type de ramification nous trouvons le Noisetier (Corylus), le Charme (Carpinus), l’Orme (Ulmus), le Micocoulier (Celtis), le Tilleul (Tilia), le Bouleau (Betula) et d’autres sortes d’arbres.
Nous verrons encore, plus tard, que la ramification sympodiale prend naissance aussi quand on raccourcit plus ou moins fortement l’allonge du tronc et les pousses par un rabattement. Nous verrons aussi que ceci ne joue pas un rôle secondaire dans la mise en forme des bonsaïs par la taille.
Un cas particulier intéressant est celui de la vigne (Addition du traducteur :voir figure 4).
Figure 4. Tige sympodiale de la vigne.
Chez la vigne, les rameaux qui portent des vrilles sont également des pousses sympodiales. Le bourgeon terminal avant de cesser son activité édifie une vrille qui est déjetée sur le côté, tandis que le bourgeon axillaire de la dernière feuille forme l’entre-nœud suivant et une nouvelle vrille, et ainsi de suite. Ici le sympode n’est plus formé par une succession de pousses annuelles engendrées par des bourgeons distincts mais par une suite d’entre-nœuds produits la même année par différents bourgeons.
Indiquons encore un système de ramification sympodial relativement rare, sans axe principal dominant. On le trouve, entre autres, chez le Lilas (Syringa) et chez la Viorne (Viburnum). Chez ces plantes aux feuilles opposées, le bourgeon culminant des pousses de l’année s’étiole y compris l’entre-nœud (internodium) qui le précède. L’extrémité de la pousse de l’année est par conséquent occupée en automne ou en hiver par deux bourgeons latéraux qui sont activés vis-à-vis de l’acrotonie qui suit. La croissance en hauteur, au printemps suivant, se poursuit par les deux bourgeons les plus élevés situés vis-à-vis. De cette façon on arrive à une ramification fourchue (Fig 5).
Fig 5. Divers aspects de l’extrémité des tiges du Lilas (Syringa vulgaris), les croix indiquent des bourgeons terminaux avortés. À droite, ramification du type bifurqué chez le Lilas.
Cette forme de ramification sympodiale où deux pousses latérales poursuivent la construction du système de croissance est désignée aussi comme « dichasie ». À l’opposé, le type de ramification sympodial décrit plus haut (le bourgeon latéral le plus élevé donne naissance à la pousse de continuation) est appelé « monochasie ».
On a déjà indiqué à ce sujet que les arbres présentent toujours une ramification activée par acrotonie indépendamment du fait qu’elle soit monopodiale ou sympodiale. Chez les feuillus, les branches latérales qui se sont construites dans les premières années ont, le plus souvent, une durée de vie limitée et sont perdues de bonne heure. Pour une certaine hauteur, les branches latérales poussent d’abord en s’épaississant constamment parce qu’ensuite elles subissent une accélération de croissance particulière et une ramification accrue, ce par quoi une couronne s’établit sur le tronc inférieur ébranché.
Il en est différemment pour les arbres à aiguilles : ici les verticilles de branches inférieures subissent dès le début une accélération de croissance marquée. On comprend donc, par ce fait, que pour les arbres à aiguilles les formes de couronne coniques (pyramidales) soient nettement prononcées. En revanche, pour les feuillus dominent des silhouettes rondes à ovales.
Dans ce contexte, pour la mise en forme des bonsaïs, il est bon de savoir qu’un arbre, quelles que soient les mesures de mise en forme que l’on prenne constamment (par ex la taille des pousses), par sa croissance aux extrémités, cherchera toujours à prouver son acrotonie.
Jusqu’à maintenant il était uniquement question d’arbres. Pour être complet, mais aussi parce que les arbustes sont utilisés à l’occasion pour la réalisation de bonsaïs, on doit faire une courte incursion dans leur façon de se construire. Alors que pour les arbres, comme nous l’avons vu, sur les pousses de l’année, les bourgeons les plus élevés sont activés et prioritairement construisent les pousses latérales, le processus est renversé chez les arbustes : ici, soit les bourgeons qui sont situés à la base de leur axe-mère s’épanouissent le plus (Basitonie), soit les bourgeons situés à mi-hauteur de l’axe principal voient leur épanouissement accéléré cependant que les bourgeons situés plus haut ou plus bas sont freinés (Mésotonie). Ainsi prennent naissance de nouvelles pousses (axes) soit au niveau du sol, soit directement au dessus de la surface de la terre, cependant que les plus vieilles disparaissent progressivement (Voir Figure 6).
Figure 6.
A/ Mésotonie : les bourgeons situés dans la partie centrale de la tige-mère poussent plus fortement.
B/Acrotonie : les bourgeons terminaux des pousses font s’allonger celles-ci .
C/Basitonie : les bourgeons de la base sont activés au cours de la croissance.