Les facteurs de croissance

Article de Rune Kyrdalen [¹]

Les facteurs qui façonnent les conditions de vie des arbres sont appelés facteurs de croissance. Les facteurs de croissance agissent ensemble et peuvent s’influencer les uns les autres.
Une plante doit avoir un minimum de chaque facteur de croissance pour pouvoir vivre. Si la force d’un facteur de croissance augmente, la croissance des arbres va aussi augmenter. La croissance va continuer à augmenter jusqu’à ce que le facteur de croissance ait atteint son optimum pour l’espèce considérée.
Si la force d’un facteur de croissance continue à augmenter après avoir atteint son niveau optimum, la croissance va diminuer et pour beaucoup de facteurs de croissance ceci peut amener la mort de la plante.
Nous divisons les facteurs de croissance en deux groupes principaux :

• Les facteurs de croissance climatiques.
• Les facteurs de croissance telluriques (qui sont liés à la terre dans laquelle pousse la plante)

Facteurs de croissance climatiques

Les facteurs de croissance climatiques sont liés au climat du site de croissance. Par climat, on entend les conditions météorologiques dans l’habitat sur une longue période de temps. Nous distinguons entre 4 facteurs de croissance climatiques différents :

• Température.
• Lumière.
• Les précipitations.
• Le vent/ L’humidité de l’air.

La température

Les températures optimales pour les différentes fonctions dans les plantes varient beaucoup. La photosynthèse brute atteint son maximum par une température bien plus basse que celle de la respiration cellulaire. La photosynthèse nette atteint son maximum par températures modérées.
Cela peut aider à expliquer pourquoi les plantes qui sont déplacées vers des climats plus froids que ceux auxquels elles sont généralement habituées, affichent une croissance accrue et que les plantes déplacées vers des zones plus chaudes se développent habituellement plus lentement que dans leur habitat originel.

Les températures optimales varient selon les différentes parties des plantes. Les racines peuvent continuer à pousser par des températures plus basses que celles des pousses et peuvent continuer à pousser « à la récolte » après que les pousses aient fini de croître et soient inactives.
Au printemps, les racines peuvent commencer à pousser alors que le milieu de croissance est continuellement froid, mais que la température de l’air en journée a stimulé la croissance des pousses. De cette manière les arbres évitent grandement le séchage au printemps, mais si la croissance des pousses démarre alors que le milieu de croissance est gelé, on observe des dommages, cela veut dire « séchage » de la nouvelle croissance.

Toutes les espèces ont une limite inférieure et une limite supérieure de la température de l’air dans lequel elles peuvent vivre. De plus, pendant la chaleur de l’été, la durée de croissance a un impact majeur sur le développement des arbres.Une mesure de la durée de croissance théorique, pour les arbres qui sont adaptés à un climat tempéré, est la période où la température moyenne du milieu de la journée passe au dessus de 6°C au printemps jusqu’à ce qu’elle passe au dessous de 6°C à l’automne. La durée de croissance est réduite avec l’altitude croissante. La durée de croissance est estimée à environ 8 jours de moins par 100 m d’élévation à la même latitude.

Les espèces différentes ont des exigences différentes quant à la chaleur pour pouvoir se développer de façon optimale. En général, la température optimale pour la croissance des arbres en milieu tempéré est de 15 à 25°C. Quand on plante des arbres nouveaux, la taille des pots doit être adaptée à la taille des mottes et pas l’inverse. Le pot doit être juste de la taille qui permette la place de la motte. Si le pot est trop grand il favorise l’humidité dans le milieu de croissance et plus grands seront le volume et l’humidité, plus il sera long de réchauffer le sol et les racines.Un volume d’eau nécessite 5 fois plus d’énergie calorifique que le même volume de sol minéral sec pour la même élévation de température. La même chose s’applique pour réduire la température. L’évaporation entraîne une perte importante de chaleur à partir des pots s’il y a beaucoup d’eau dans le milieu de culture. La température optimale pour la croissance des racines est d’environ 20-22°C. Même pour les arbres dans l’ombre après prélèvement, il sera bénéfique d’avoir le soleil sur le pot pour élever la température du milieu.

Dommages aux plantes liés à la température

Deux aspects de la température sont responsables de la plupart des dommages causés aux plantes par cette température : les changements rapides de température et les températures qui sont inhabituelles pour la saison. Des étés inhabituellement chauds et des hivers exceptionnellement froids peuvent certainement causer des dommages aux plantes, mais les basses températures pendant la saison de croissance et les températures hivernales élevées sont généralement beaucoup plus dommageables surtout si elles sont combinées avec des fluctuations rapides de température. Si les arbres qui sont inactifs (en hibernation) sont refroidis lentement, ils peuvent survivre à des températures qui sont inférieures à celles que nous subissons dans les régions polaires, si le refroidissement est rapide, ces températures tuent les plantes. Les dégâts du gel liés aux basses températures hivernales, sur les plantes qui sont adaptées au climat local, sont très rares dans les parties des plantes qui sont au dessus de la terre, si les pots sont placés sur le terrain et recouverts de feuilles ou par quelque matériau isolant comme, par ex, la neige, il sera aussi très rare d’avoir des dommages au système racinaire.
Les basses températures pendant la saison de croissance peuvent cependant causer des dommages aux arbres.

Les plus communs des effets dommageables des températures élevées est la perte d’humidité et l’augmentation de la respiration cellulaire qui peuvent conduire à la perte de biomasse. Les tissus végétaux vivants peuvent tolérer normalement des températures jusqu’à 50-55°C. Par temps chaud avec du soleil, la température dans le pot peut être supérieure à ces valeurs. C’est ce que l’on appelle la pyrosis des racines. Le milieu de croissance sans végétation, noir ou sec est plus chaud, c’est pourquoi il est important de garder le sol en surface des pots humide ou mouillé quand il y a danger de températures extrêmes. Il va de soi que la mise à l’ombre des plantes fera aussi baisser la température. On peut également avoir des dommages dus à la chaleur sur l’écorce et les arbres à écorce mince y sont les plus susceptibles. On prévient ces dommages de la même manière que pour la pyrosis des racines.

Adaptations au froid

Les arbres réagissent au raccourcissement du jour en terminant la croissance des pousses et en se préparant pour l’hiver . Le plein sommeil est souvent déclenché par le premier gel d’automne. Il en résulte une augmentation spectaculaire de la résistance au froid des arbres. Une période de refroidissement est alors nécessaire pour que les arbres puissent renouer avec la croissance. Une température de 5°C est optimale et des températures glaciales ne sont pas requises pour abolir la dormance. Des températures sous 0°C et au dessus de 10°C ne satisferont pas à l’exigence de refroidissement.

Cette période de froid, qui doit durer une certaine longueur de temps, avant que la croissance puisse reprendre, est différente pour les différentes espèces. Pour la plupart des plantes des régions tempérées, l’exigence de froid est habituellement rencontrée dans le courant décembre/janvier. La durée du jour a peu d’effet sur les bornes de la dormance et la nouvelle croissance commence au printemps. C’est la « haute » température qui initie la croissance. Si nous obtenons une douce fin d’hiver/début du printemps, les plantes commencent à pousser avant que le risque de gelée de printemps ait disparu et, si le gel survient, elles peuvent être sujettes à des dommages.

Besoins en lumière

La lumière est la force motrice de la photosynthèse et donc un facteur de croissance très important. Nous distinguons la lumière directe et la lumière diffuse. La lumière directe vient droit du soleil et arrive sous un angle particulier, tandis que la lumière diffusée est la lumière « réfléchie » par les nuages, les particules de poussière, les murs…etc avant qu’elle n’atteigne les plantes. Cette lumière vient de tous les côtés. Les plantes peuvent utiliser à la fois la lumière directe et la lumière diffuse. Nous pouvons diviser les arbres en trois groupes selon leurs besoins en lumière. Les espèces d’arbres sélectionnées dans ces groupes sont indiqués ci dessous :

Exigeants en lumière	De mi-ombre	D’ombre
Mélèze	Frêne	Épinette de Norvège [2]
Bouleau	Aulne noir (ou glutineux)	Hêtre
Pin	Aulne gris (ou blanc)	If
Tremble	Érable	Sapin argenté
Chêne	Orme
	Tilleul

Le bourgeonnement des arbres exigeants en lumière survient plus tôt au printemps que pour les arbres d’ombrage. Ceci ne s’applique pas aux arbres exigeants en lumière qui ont les « pores en anneau » [³], par exemple le chêne qui a des bourgeons à feuilles tardifs.
Les besoins en lumière des arbres pour la reproduction (floraison et fructification) sont généralement plus grands que pour les processus d’assimilation. Quand on parle d’arbres d’ombrage cela ne veut pas dire qu’ils fuient la lumière mais qu’ils peuvent supporter l’ombre. La plupart des espèces poussent d’autant mieux qu’elles reçoivent plus de lumière. Dans les conifères nous distinguons les aiguilles « à lumière » et les aiguilles « à ombre ». Dans l’épinette les aiguilles de la dernière année sont des aiguilles à lumière tandis que les vieilles aiguilles sont des aiguilles à ombre. Les aiguilles à lumière assimilent le mieux en pleine lumière, alors que les aiguilles d’ombre, dans les mêmes conditions, assimilent seulement 30% environ de la pleine lumière.
Les arbres qui ont résisté à l’ombre ne sont pas adaptés au plein soleil et si on les déplace de l’ombre au soleil, cela doit être fait graduellement pour éviter que les aiguilles/feuilles ne brûlent.

Arrosage

Quand la pluie se résume à la partie restante dans le feuillage des arbres. Plus pour les conifères que pour les feuillus. C’est ce que l’on appelle « interception ». Pour de petites quantités de précipitations, peut-être plus de 50% sont retenus par la couronne et évaporée. Pour une plus grande pluviométrie, une plus grande proportion ira dans le pot. Ceci est important dans le cadre de l’arrosage. Cela montre aussi qu’il est important d’arroser le milieu de croissance lui-même et pas seulement la couronne.

L’offre accrue de nutriments (par fertilisation) réduit les besoins en eau des arbres. Quand il y a des effets nocifs dus à l’excès d’eau dans le milieu de culture, cela est du au fait que les racines reçoivent une offre insuffisante d’oxygène. Un excès d’arrosage ne sera pas un problème aussi longtemps que le milieu de culture aura un bon drainage, ce résultat est obtenu en contrôlant la taille des particules et le choix du milieu de culture (voir la section sur le mélange de substrats).

Les différentes espèces ont des exigences différentes quant à l’humidité du sol. Le pin, le bouleau et le tremble ont de petites exigences d’humidité. Le bouleau nain, le chêne et le hêtre ont des exigences moyennes d’humidité alors que l’épinette de Norvège, le frêne, l’aulne glutineux et le saule ont d’importantes exigences . L’aulne gris est très souple dans ses exigences d’humidité et peut pousser à la fois dans des zones humides ou sèches.
Bien que le pin, le bouleau et le tremble aient de petites exigences d’humidité, ce ne sont que les exigences minimales, ces espèces apprécient aussi un approvisionnement suffisant en eau.

Le manque d’eau dans le milieu de culture peut dans une certaine mesure être compensé par une forte humidité de l’air. Cela dépend, en partie, à un degré modeste, de l’aptitude des arbres à prendre l’humidité par les feuilles, mais la majorité de cette forte humidité de l’air sert à réduire l’évaporation des arbres.
L’humidité de l’air est accrue par la pluie, la bruine, la rosée, le brouillard et éventuellement le dégel. L’air peut contenir d’autant plus d’humidité qu’il est plus chaud. La protection contre le vent réduit l’évaporation à la fois à partir du milieu de culture et à partir du feuillage.
S’il y a de la neige qui se dépose avant que le sol ait gelé, le milieu de culture dans les pots est protégé tout au long de l’hiver si la couverture neigeuse est stable. Cela aura une incidence sur les espèces sensibles au gel par les racines qui ne connaîtrons pas les basses températures qu’elles auraient connues autrement et ont, par conséquent, pas besoin d’autre protection que la neige.(Il est un peu risqué de parier sur cela et les arbres qui ne sont pas habitués au climat local doivent être protégés contre le froid……).

Le vent

Effet du vent sur les phénomènes physiologiques

Le vent a un effet marqué sur les échanges de gaz entre les plantes et l’atmosphère. Lorsque les feuilles/aiguilles sont fléchies par le vent, l’air est pompé dans ou en dehors des feuilles au travers des stomates et ceci accélère l’échange d’oxygène et de dioxyde de carbone : le vent réduit ou arrête l’accumulation nocturne de dioxyde de carbone dans les feuilles via la respiration cellulaire et réduit par conséquent la quantité de photosynthèse de bon matin.

La perte d’eau par les feuilles/aiguilles augmente de façon marquée par vent grandissant. Le vent réduit ou éloigne la couche d’air humide autour des feuilles/aiguilles, ceci conduit à une augmentation de la diffusion de la vapeur d’eau par les feuilles. La perte d’eau n’augmente cependant pas linéairement avec la force du vent. Au départ, il y a une forte augmentation de l’évaporation par les feuilles quand la force du vent augmente depuis le vent calme, mais il y a peu de différence entre vent moyen et vent fort.

Le vent peut réduire la photosynthèse dans les feuilles par accroissement de l’évaporation et par éloignement de la couche d’air chaud autour des plantes. Ce dernier phénomène peut être profitable pour les plantes en milieu chaud car il peut amoindrir les dommages causés par la chaleur dans les plantes, mais, par des températures basses ces effets rafraîchissants réduisent la forte croissance des plantes. Une étude de la température dans les aiguilles chez le pin (Pinus sylvestris) menée en Suède a montré que même une force de vent faible peut avoir un effet rafraîchissant significatif. Par une journée ensoleillée d’ Avril, avec une température de l’air de 1 à 2° C et vent faible, les températures dans les aiguilles variaient de 3 à 7° C. Les températures montaient jusqu’à 13-17° C quand les aiguilles étaient protégées du vent. Ces variations de température vont avoir un impact majeur sur la photosynthèse et par là sur la croissance des arbres.

Impact du vent sur la forme des arbres et leur développement (morphologie).

Le vent joue un rôle important dans la détermination de l’apparence phénotypique des arbres. Quand les arbres sont exposés à un vent constant, de nombreuses espèces vont développer des schémas de croissance qui dévient de la forme typique de leur espèce. Les arbres qui grandissent dans de telles conditions sont souvent beaucoup plus petits que la normale parce que les cellules reçoivent trop peu d’eau pour leur taille et parce que le stress de la sécheresse peut limiter la respiration cellulaire. L’effet rafraîchissant du vent a aussi un impact sur la nanification de nombreuses plantes dans les lieux exposés au vent via la réduction du taux de croissance et en tuant les pousses et les bourgeons. Un vent fort constant a pour résultat une taille des feuilles/aiguilles réduite et une réduction de la longueur des pousses. Un vent constant supérieur à 70 km/h environ a pour effet une réduction de croissance drastique et finalement les plantes meurent.

Ce type de nanification qui résulte d’un fort vent est un phénomène normal dans les régions alpines, mais le vent seul n’est pas l’unique responsable de cette croissance limitée dans ces zones. Les effets du vent sur la croissance des arbres viennent parfois des matériaux que le vent apporte avec lui et non du vent lui-même. Dans les domaines ventés près de la côte, où le vent apporte avec lui du sel ou du sable, les feuilles/aiguilles et les pousses qui y sont exposées peuvent être tuées. Le sable qui vient avec le vent peut, par exemple, enlever toute l’écorce de certaines parties des arbres qui poussent dans les domaines de fort vent et de sable abondant.

Le vent qui amène avec lui des cristaux de glace peut tuer toutes les branches et pousses des arbres dans une bande étroite juste au dessus de l’épaisseur maximale de neige observée au lieu donné. Les pousses et les branches qui poussent du côté sous le vent des troncs sont moins exposées, cela conduit souvent à ce que les arbres prennent une sorte de forme drapeau avec des branches et branchettes très petites du côté exposé au vent proche du tronc.

Un vent fort persistant et unidirectionnel peut affecter largement la forme de croissance et le développement des arbres. Le tronc est souvent ovale avec le plus grand diamètre dans la direction du vent et les troncs sont souvent penchés et courbés. Les arbres isolés qui sont exposés de façon constante à l’action du vent sont petits et ont souvent un tronc rude.

La forme de la couronne est affectée à la fois par la direction et la force du vent. Les différentes espèces ont une capacité quelque peu différente a résister au vent. Les pins sont souvent fortement façonnés par un vent unidirectionnel alors que l’épinette de Norvège [⁴] a une grande capacité à développer sa forme de couronne caractéristique conique même dans des domaines venteux. Le vent a un fort impact sur la croissance en hauteur des arbres et dans les lieux ventés les arbres seront plus petits que les autres. Nous pouvons, en particulier, aussi trouver des tapis (de végétation NDT) plats dans ces lieux. L’expérience faite avec des graines de ces arbres montre que leur progéniture qui pousse dans des conditions normales de vent atteint la forme de croissance caractéristique de l’espèce. Cela montre que c’est seulement le facteur de milieu (le vent) qui crée les formes particulières de croissance et pas des facteurs héréditaires.

Dans les forêts de montagne nous observons cependant des épinettes de Norvège et des pins avec des couronnes étroites, ceci est sans doute le résultat de l’adaptation à un environnement avec beaucoup de vent et une grande quantité de neige. Mais ceci pourrait être aussi le résultat de ce que les pousses latérales sont plus sensibles aux dégâts du gel que les pousses du sommet et que ceci est la raison de la forme étroite de la couronne.

Le vent a aussi un effet significatif sur le développement des racines. Pour résister à la pression du vent le système racinaire se développe donc en raison à la fois de la direction et de la force du vent. Le système racinaire sera plus fort du côté venté ; ce qui aura pour effet des collets plus forts et des racines plus épaisses de ce côté de l’arbre .

Facteurs de croissance telluriques

Nous distinguons 3 facteurs de croissance telluriques :

• composition du milieu de culture et sa structure
• teneur en nutriments du milieu de culture
• micro-organismes dans le milieu de culture

Ces facteurs peuvent, en grande partie, être contrôlés par les amateurs.

Mélanges de terres

La composition du milieu de culture a une grande importance sur comment les arbres poussent. Il y a une grande différence entre la terre qui est propice pour un arbre en pot, qui peut être arrosé et fertilisé régulièrement, et celle de la nature dans laquelle un arbre pousse librement.

La taille des particules a une grande influence sur la force de croissance de l’arbre. Les petites particules retiendrons plus d’eau que les grosses particules, celles-ci conduiront à une pénétration réduite de l’air et de l’eau dans les pots. Les particules de caractéristiques disparates retiendrons l’eau de façon dissemblable, les particules organiques retiendrons plus d’eau que les particules inorganiques.

Les particules en dessous de 1 mm ne sont pas valables dans les pots. Il y aura une différence dans la taille optimale des particules en fonction de la taille du pot où pousse l’arbre, le climat du lieu de culture et l’espèce dont on parle.

Lorsqu’il s’agit de décider de quel type de support de culture on utilisera pour ses arbres, on doit prendre en compte le temps dont on disposera pour arroser. Si on a par exemple un travail exigeant et ne peut pas arroser aussi souvent que désiré, on doit utiliser un milieu de culture qui retient l’humidité mieux que si on pouvait arroser les arbres plusieurs fois par jour.

La porosité est une mesure de la quantité de pores dans le milieu de culture ou le volume du milieu de culture qui n’est pas composé de particules solides. Elle est un paramètre très important car elle affecte le mouvement de l’eau et des gaz au travers du milieu de culture qui détermine à son tour l’activité des racines et des micro-organismes.

La porosité dans les milieux de culture non structurés est beaucoup moindre que dans les milieux de culture constitués de granulats parce que les milieux composés de granulats ont de nombreux interstices entre les grains. La quantité totale de pores est moins importante que leur répartition. Si tous les pores sont des interstices entre les grains comme dans le sable ou le gravier, l’eau sera drainée très rapidement et le milieu de culture se desséchera vite. Dans le cas contraire, si tous les pores forment de petits espaces dans les particules d’argile, le mouvement de l’eau et des gaz sera très réduit et les plantes qui poussent dans un tel milieu connaîtront un mauvais drainage et un manque d’oxygène.

La distribution idéale des pores doit conserver suffisamment d’eau tout en permettant la diffusion adéquate des gaz dans et hors du milieu de culture. Le volume total des pores dans un milieu mal structuré peut être aussi faible que 35%, alors qu’un milieu bien structuré a un volume de pores d’environ 65%. Cela signifie que 65% du volume du milieu de culture se compose de pores et 35% du volume se compose de particules solides. Une particule dans le milieu peut contenir de grandes quantités de pores. Les particules d’argile brûlée ou de pierre ponce contiennent de nombreux pores et sont par conséquent appropriées comme milieu de culture.

La quantité de déchets organiques des arbres sous forme de petites racines qui sont perdues chaque année est probablement aussi grande voire plus grande que la quantité de déchets organiques sous forme de feuilles ou aiguilles qui tombent chaque année. Cela apporte des matières organiques au milieu de culture et aide à maintenir sa structure en ce sens que les racines qui ont pourri laissent des espaces ouverts.

Chimie inorganique chez les plantes

Il se trouve un grand nombre d’éléments chimiques dans les plantes. On trouve la plupart d’entre-eux en très faibles concentrations. Seulement quelques uns se trouvent parmi les éléments chimiques en concentrations plus grandes que la partie par million du poids de la plante (PPM).

Quantité d’éléments chimiques que l’on trouve dans les plantes n’ont pas de fonction connue dans leur métabolisme. D’autres peuvent être appropriés pour que les plantes puissent pousser et fonctionner normalement et sont, par conséquent, appelés éléments essentiels (nutriments). Si l’élément est essentiel ou non ne peut pas être déduit de sa concentration dans la plante. Certains éléments qui peuvent être présents en quantité de quelques PPM (micro-nutriments) sont directement essentiels pour la croissance des plantes aussi bien que les éléments qui constituent plusieurs pourcents du poids des plantes (macro-éléments).

On compte 16 éléments comme essentiels pour le métabolisme des plantes. Ces éléments sont présentés dans le tableau ci-dessous :

MACRO-ÉLÉMENTS	MICRO-ÉLÉMENTS
Hydrogène (H)	Chlore (Cl)
Carbone (C)	Bore (B)
Oxygène (O)	Fer (Fe)
Azote (N)	Manganèse (Mn)
Potassium (K)	Zinc (Zn)
Calcium (Ca)	Cuivre (Cu)
Magnésium (Mg)	Molybdène (Mo)
Phosphore (P)
Soufre (S)

Pour certaines plantes le calcium est un micro-nutriment et non pas un macro-nutriment. Certaines plantes ont besoin de sodium (Na) et de silicium (Si) comme macronutriments. La plupart des plantes n’a pas de besoin physiologique connu pour ces éléments, même si on les trouve dans toutes les plantes. Le sélénium (Se) est un poison pour la plupart des plantes, mais pour certaines espèces qui se sont adaptées à la croissance dans un terrain riche en sélénium, il peut être un élément essentiel.

L’abondance relative des divers nutriments varie avec les différentes parties à l’intérieur de la plante, en fonction des différentes périodes de l’année, selon l’âge et selon l’état physiologique de la plante.

Absorption des nutriments

Environ 90% du poids sec des plantes est constitué d’atomes d’hydrogène, d’oxygène, de carbone et d’azote. Ce sont les grands blocs chimiques de construction dans toutes les plantes. Les 4% restants sont répartis entre les 12 autre éléments essentiels et un grand nombre d’éléments non essentiels. La source d’alimentation en différents nutriments varie en fonction de la disponibilité pour les plantes et non pas en fonction de la quantité d’éléments nutritifs dans la nature. L’azote se trouve, par exemple, en grande quantité dans l’air, mais est sous une forme que les plantes sont rarement en mesure d’utiliser et elles doivent donc absorber l’azote à partir des divers composés azotés présents dans le milieu de croissance.

L’absorption d’une quantité suffisante et équilibrée de nutriments du milieu de culture nécessite une grande utilisation des ressources par les plantes. Une grande proportion de la croissance des plantes est constituée par la croissance et l’entretien des racines. En plus de la consommation d’énergie utilisée pour la croissance des racines, la plupart des plantes en utilisent une proportion significative (jusqu’à 15%) pour maintenir une relation symbiotique avec divers champignons (mycélium) qui aident, entre autres choses, à l’absorption des nutriments (voir section distincte sur mycélium).

Manque de nutriments

Définir ce qu’est une quantité appropriée d’un élément nutritif est difficile. La faible quantité d’un nutriment peut être compensée par le fait que la plante prend plus d’autres nutriments. Les besoins nutritionnels varient entre espèces différentes et selon les conditions de milieu dans lequel elles vivent.

La carence en un élément nutritif est généralement définie de façon empirique en observant la réaction de croissance quand on ajoute plus de ce nutriment. La carence en éléments nutritifs est définie comme un état dans lequel une augmentation de la disponibilité des nutriments se traduit par une augmentation de la croissance ou des possibilités de reproduction chez la plante. Voir figure ci-après

Au fur et à mesure que la disponibilité d’un nutriment augmente dans une plante sous-alimentée, la croissance augmente rapidement, mais la concentration en nutriment dans cette plante augmentera peu à cause de l’augmentation de la biomasse suite à une croissance accrue. Comme la plante a pris tellement d’élément nutritif qu’elle n’est plus sous-alimentée ou qu’un autre nutriment est le facteur limitant pour une croissance accrue, l’absorption de nutriment peut continuer sans que la croissance continue d’augmenter. Lorsque l’absorption d’un nutriment se poursuit de cette manière sans causer une croissance excessive, on appelle cela « consommation de luxe ». Si nous obtenons une absorption très élevée d’un nutriment ceci peut conduire à une croissance réduite due à la forte concentration de ce nutriment dans la plante.

Perte de nutriments par les plantes

Toutes les plantes perdent des nutriments en continu et pour la plupart d’entre-eux une absorption est nécessaire pour remplacer ces pertes.

La perte de nutriments peut se produire de plusieurs façons : perte résultant de la pluie ou de l’eau dans le sol qui lave les nutriments provenant des organes des plantes, effeuillage de la plante par le parasite qui mange les feuilles (ou les personnes, dans le contexte du bonsaï, qui enlèvent les feuilles pour augmenter la ramification). En outre la perte du chevelu des racines et les mycorhizes accroissent encore la perte de nutriment. Par la production de semence et de pollen les plantes perdent beaucoup de nutriments. Les éléments nutritifs sont perdus aussi avec la perte des feuilles et des aiguilles, du chevelu, les écorces et les branches mortes qui tombent naturellement, bien qu’une partie des éléments nutritifs soient transportés loin des parties de la plante qui vont tomber.

Recyclage des nutriments dans les plantes

La croissance des plantes ne dépend pas seulement de l’absorption des nutriments par les racines et les feuilles. Elles sont capables de couvrir une partie des besoins en nutriments par la redistribution interne des éléments nutritifs qui ont déjà été pris par la plante. Cette redistribution interne des éléments nutritifs dans une plante est un mécanisme important pour que la plante économise des nutriments. Les plantes perdraient une quantité beaucoup plus grande de N,P et K si elles n’étaient pas en mesure de déplacer une grande partie de ces nutriments à partir des feuilles/aiguilles avant que celles-ci tombent à l’automne.

Dans une étude en Finlande on a montré que des aiguilles de 4 ans chez Pinus sylvestris avaient perdu 17% de leur poids, 69% de l’azote, 81% de phosphore et 80% de potassium avant de périr. Les nutriments ont été sortis des aiguilles et stockés dans l’écorce et les branches neuves proches des vieilles aiguilles. Cela montre l’importance de ne pas enlever les vieilles aiguilles des conifères faibles avant que les aiguilles jaunissent et soient sur le point de tomber elles-mêmes de l’arbre. L’élimination d’éléments nutritifs a aussi lieu dans les racines et le tronc ; quand l’aubier est converti en duramen par exemple, une perte de 90% ou plus de phosphore par le tronc a lieu.

Combien il faut fertiliser les arbres dépend de plusieurs facteurs : capacité des milieux de croissance à stocker les éléments nutritifs, la texture, la teneur en eau, la ventilation, la chaleur, les micro-organismes qui contribuent à la nourriture gratuite. Les milieux de culture inorganiques demandent plus d’engrais que les milieux organiques.

Options sur les différents types d’engrais

Certains types de pastilles organiques d’engrais se dissolvent rapidement et leur utilisation à long terme va accumuler une couche de boue dans le pot sous forme de résidus d’engrais ce qui est laid à voir et réduit la circulation de l’air et de l’eau. Les types de pastilles inorganiques à action prolongée sont progressivement dissoutes complètement et ce sera une bonne alternative. Le purin et les engrais sous forme de poudre peuvent, bien sûr, être également utilisés.

Les engrais inorganiques sont plus facilement solubles que les engrais organiques et de ce fait à action plus rapide. Afin que les plantes puissent être en mesure de bénéficier d’éléments nutritifs contenus dans les engrais, elles dépendent des micro-organismes présents dans le milieu de culture qui libèrent les nutriments sous des formes facilement solubles. Cela signifie que les plantes qui sont dans des milieux de croissance composés de produits inorganiques tels que l’argile, la ponce, la pierre de lave et autres ne seront pas en mesure d’absorber les nutriments provenant des engrais organiques avant que se soient formées une flore et une faune de micro-organismes dans le milieu. Sur cette base, il serait bénéfique d’avoir quelques matières organiques dans le milieu pour améliorer l’absorption des nutriments par la plante la 1° fois après transplantation ou d’utiliser des engrais inorganiques après rempotage.

Les engrais organiques ont peu d’effet au printemps et en automne quand les températures sont basses, parce que les engrais organiques sont dépendants de micro-organismes pour décomposer les substances facilement solubles et que ceux-ci sont plus actifs par temps chaud et peu actifs dans les périodes fraîches du printemps et de l’automne.

Le manque de nutriments se traduit de façons diverses chez les plantes : la carence en magnésium donne une couleur jaune à rouge-orangé aux aiguilles des conifères, alors que la carence en phosphore rend toute l’aiguille bleu-violet, une carence en potassium conduit à une forte courbure des aiguilles.

Les espèces d’arbres qui se développent dans des sols riches en calcaire sont : l’orme, le chêne, le frêne, l’érable, le hêtre et l’aulne.

Les micro-organismes dans le milieu de culture

Dans le milieu de culture nous trouvons des bactéries et des champignons qui mettent les engrais que nous fournissons à la disposition des racines des plantes. Il est donc important que nous leur donnions de bonnes conditions de croissance pour que les plantes puissent exploiter les nutriments. En particulier les champignons qui vivent en symbiose avec les racines des arbres sont favorables à l’accroissement d’utilisation des nutriments disponibles. Ceux-ci sont appelés mycorhizes ou mycélium.

Mycorhize ou mycélium est une symbiose entre un champignon et une plante verte. Dans cette relation symbiotique les champignons prennent les nutriments et l’eau du sol ce que fait aussi l’arbre. En retour la nutrition carbonée du champignon est assurée par l’arbre. Les champignons ne sont pas en mesure d’assimiler le dioxyde de carbone (il n’y a pas de photosynthèse) et doivent donc obtenir la nutrition carbonée par d’autres moyens. Il est possible que le champignon puisse également recueillir et décomposer des composés organiques azotés que les arbres ne pourraient pas exploiter par ailleurs. On estime que la plupart des espèces ont ce type de symbiose avec une ou plusieurs espèces de champignons.

Lorsque nous parlons de champignons et de plantes nous pensons souvent à des maladies. Il y a de nombreux types de champignons qui ne donnent pas de symbiose avec la plante-hôte mais sont des parasites qui la privent de nourriture. D’autres champignons vivent dans une relation où le champignon tire avantage de la plante-hôte, tandis que l’hôte ne tire pas avantage du champignon, mais n’est pas endommagé par sa présence. D’autres champignons encore sont des décomposeurs et se nourrissent de matière végétale morte.

Dans ce qui suit, je vais discuter des champignons qui forment des symbioses avec leur plante-hôte. Pour les arbres qui poussent dans des conditions de croissance idéales, ce n’est pas cette relation symbiotique qui est essentielle pour la santé des arbres tandis que dans un sol pauvre en éléments nutritifs, la formation de mycorhizes peut être une nécessité pour que les arbres puissent vivre. La question évidente est de savoir si le milieu de culture que nous utilisons dans les pots de bonsaïs fournit les conditions de croissance idéales pour l’arbre. La réponse ici est non.

Les racines qui sont piégées dans un pot à bonsaï sont loin d’être dans des conditions de croissance idéales et un arbre ne vivrait pas longtemps sans la surveillance constante d’un « enthousiaste » du bonsaï. Les racines sont exposées à des différences de température extrêmes et le milieu de culture se dessèche très rapidement dans un petit pot.le milieu de culture est souvent largement inorganique (argile,pierre ponce,lave,sable) et les éléments nutritifs disparaissent rapidement du milieu de culture avec l’arrosage. C’est précisément dans ces conditions de croissance que les mycorhizes peuvent être très utiles pour la santé des arbres.

Une opinion commune est que la mycorhize est très spécifique à l’espèce, ce n’est pas vrai. En règle générale les champignons sont peu spécialisés par espèce bien que certains se spécialisent sur une ou quelques espèces.
L’amanite tue-mouche (Amanita) vit en symbiose avec, à la fois, le pin, l’épinette de Norvège, le bouleau et le mélèze tandis que le « champignon du mélèze » (Suillus grevillei) est presque toujours lié au mélèze. Le bolet orange du bouleau (Leccinum rufescens) est associé avec le bouleau et le bolet du peuplier (Leccinum auriantiacum) au peuplier faux-tremble. Les aulnes noirs et gris ont quelques nodules comme des tubercules sur les racines. Dans ceux-ci vit un champignon en faisceau (Actinomyces alni) qui a la capacité d’absorber directement l’azote de l’air. Ceci est bon pour les aulnes qui obtiennent un approvisionnement abondant en azote et peuvent s’offrir le luxe de perdre les feuilles à l’automne alors qu’ils sont encore verts. C’est également valable pour une partie de l’azote qui à la chute des feuilles est déplacée dans le bois et y est stocké. Cela contribue à créer les couleurs d’automne des feuilles. En outre l’argousier (Hippophae rhamnoides) et le myrte des marais (myrica gale) à travers la symbiose peuvent bénéficier de l’azote libre de l’air.

Nous distinguons deux principaux types de mycorhizes. Les mycorhizes endotrophes qui se développent à l’intérieur du tissu cellulaire de la racine et ne sont pas visibles à l’œil nu et les mycothizes ectotrophes qui ajoutent comme une gaine blanchâtre autour des racines et de leurs extrémités et pénètrent entre les cellules.

Le mycélium augmente l’efficacité de l’absorption de l’eau et des nutriments en grande partie parce qu’il augmente l’absorption d’eau de surface des racines de façon spectaculaire. Le tissu cellulaire fongique (mycélium) se compose de quantités massives de minces filets dont la surface est plusieurs fois supérieure à la surface des racines absorbant l’eau. Le mycélium se développe également plus rapidement que les racines et remplit le pot assez vite, de cette manière il peut aider les nouveaux arbres recueillis avec de petites racines à récupérer plus rapidement après le prélèvement.

Il a été montré que le mycélium réduit la vulnérabilité des arbres aux maladies en réduisant le stress du aux facteurs environnementaux qui autrement affaibliraient le système immunitaire de l’arbre et le rendraient vulnérable aux attaques des insectes et des bactéries.
Le mycélium peut utiliser les éléments nutritifs stockés à l’intérieur des particules qui sont trop petites pour permettre aux racines d’y pénétrer et absorbe les nutriments qui y sont disponibles ce qui conduit à une absorption accrue de micro-nutriments très variés.
Le mycélium contribue également à maintenir et à améliorer la structure du milieu de croissance en séparant les déchets qui collent ensemble les petites particules et les grandes particules dans le milieu de culture.

Comment pouvons nous faire croître le mycélium dans les pots à bonsaï

La plupart des arbres qui poussent à l’état sauvage ont déjà une relation symbiotique avec une ou plusieurs espèces de champignons. Lorsque nous recueillons des arbres, il est important de ne pas enlever toute la terre autour des racines afin de préserver autant de mycélium (et également pour ne pas déranger/stresser les racines plus que nécessaire). Dans la plupart des cas nous n’avons pas à penser à cela, mais dans certaines situations les arbres n’auront pas de mycélium parce qu’ils vivent dans des conditions de croissance défavorables aux champignons. Les arbres qui sont prélevés dans des zones très humides ou marécageuses n’auront généralement pas de mycélium parce que les champignons ne se développent pas dans ces environnements. Dans ces cas, nous devrions introduire du mycélium d’autres arbres de même espèce, soit en recueillant un peu de terre autour des troncs d’arbres qui vivent à l’état sauvage dans les zones où nous savons qu’il y a des champignons et en la mélangeant dans le milieu de croissance de l’arbre nouvellement collecté, soit prendre le mycélium d’autres arbres de cette même espèce.

Pour partie,les aiguilles de pin compostées prélevées dans la nature ont souvent du mycélium et c’est pourquoi elles sont bénéfiques en mélange dans le milieu de culture pour les arbres qui n’ont pas de mycélium. Je recueille les aiguilles de pin dans les petits chemins peu fréquentés le long des pinèdes. Dans ces zones on trouve souvent de grandes quantités d’aiguilles de pin partiellement dégradées qui peuvent être mises dans un sac et ramenées à la maison pour être utilisées dans le milieu de culture lorsque cela est jugé nécessaire. N’oubliez pas d’obtenir la permission du propriétaire avant la collecte.

Vous pouvez également recueillir les fruits de champignons connus pour fournir du mycélium, séchez les et mélangez les au milieu de culture destiné à la transplantation. De cette manière on apportera de grandes quantités de spores fongiques qui peuvent germer et former du mycélium.

Par la transplantation nous enlevons une grande partie du milieu de croissance et de la masse des racines et donc faisons disparaître une grande partie du mycélium. Tant que l’arbre n’est pas complètement racines nues il y aura toujours du nouveau mycélium dans la motte probablement en quantité suffisante pour coloniser le nouveau milieu de culture assez rapidement, mais ça ne fait pas de mal de se placer du côté « sécuritaire » et de mélanger une partie du mycélium de l’ancien milieu de croissance dans le nouveau. Vous pouvez également prendre une partie du chevelu, coupée et séparée en petits morceaux, et la mélanger au nouveau milieu, car il peut y avoir un mycorhize endotrophe qui n’est pas visible. Si l’on soupçonne qu’il pourrait y avoir une sorte de maladie dans le mélange de terres ancien, il est préférable d’ajouter le mycélium/chevelu d’un autre arbre de la même espèce qui est rempoté en même temps.

Rempotage

Lorsque les arbres à feuilles caduques, qui ont été en croissance dans le jardin, doivent être plantés dans un pot la plupart de la terre doit être enlevée autour des racines. La plupart des branches de ces arbres sont coupées au même moment et l’arbre n’en est pas endommagé. la couche de terre de croissance est généralement trop fine pour être appropriée à la culture en pot.

Par cette opération on sera en mesure de bien inspecter le système racinaire et de l’améliorer en coupant les racines qui sont trop épaisses ou qui poussent dans un angle impropre à partir du tronc. Cela devrait être fait à chaque rempotage pour améliorer constamment la façon dont les racines s’étalent à partir du collet et pour former un système racinaire superficiel.

A chaque replantation d’arbres qui ont été collectés à l’origine dans la nature, la partie de la terre appartenant à son habitat d’origine
naturel devrait être retirée des racines parce que cette terre est souvent très fine et ne convient pas à la culture en pot. De cette manière, les racines vont pouvoir exploiter la totalité du volume du pot lors de leur croissance. Voir aussi le paragraphe ci-dessus sur le mycélium. Toutefois il convient d’éviter de couper les racines plus que nécessaire sur ces arbres, arbres souvent âgés et qui n’ont pas le même potentiel que les jeunes arbres et prendront plus de temps pour développer de nouvelles racines. Il est préférable de « presser » les racines dans le pot car elles sont les sources du chevelu.
Les vieilles racines épaisses qui restent après que les racines aient été coupées lors du prélèvement ne fournissent pas l’arbre en eau et en nutriments et sont donc inutiles pour l’arbre. Elles prennent de la place dans le pot et doivent être supprimées pour faire d’avantage de place au milieu de culture et à un nouveau chevelu.

Notes

1. Publié avec l’autorisation du site Norskbonsaiselskap et traduit du norvégien (Bokmǻl) par J.Devillers. ↩︎
2. Pour gran le Blå ordbok donne sapin alors que d’autres dictionnaires donnent fir pour sapin. Le traducteur pense que gran est l’épinette de Norvège (Picea abies). Il semble qu’il n’y ait pas que les Français qui fassent la confusion entre sapin et épicea. ↩︎
3. Les arbres à feuilles caduques ont un besoin plus grand pour le transport de l’eau que les conifères en raison des pertes d’eau qui sont plus importantes dans le feuillage que dans les aiguilles. C’est pourquoi ils ont des pores spéciaux (cellules spéciales) pour le transport de l’eau. Les arbres à feuilles caduques se divisent en « à pores en anneau » et en « à pores dispersés » selon comment les pores sont situés.(www.treveven.no/leksikon) ↩︎
4. idem [2] ↩︎