Des pousses et des bourgeons

Le texte qui suit est la traduction en français de l’article de W.Kawollek paru, en allemand, dans la revue Journal Bonsaï n°2,60-63, (1986) - revue qui n’existe plus.

Dans un but pédagogique, les photos ont été remplacées par des dessins légendés. Le dessin original qui a été conservé (Fig 1) est de Heike Rüger .

Dans le numéro 6 du Journal Bonsaï de 1985, j’ai cherché à vous montrer d’un peu plus près le système de croissance des arbres. Dans cette suite, j’aimerais m’occuper des pousses, des types de bourgeons et des différents emplacements de bourgeons.

Maint amateur de bonsaïs a déjà constaté que les pousses se développaient avec une intensité inégale. Si on considère de plus près le système de croissance des plantes ligneuses, on constate qu’il est constitué par de nombreux types de pousses longues et courtes.

Les pousses longues sont les éléments constitutifs de la couronne desquels résultent les branches et les rameaux qui, plus tard, constituent la charpente de l’arbre en question.Elles proviennent par conséquent, pour la plupart, des bourgeons de la région sommitale des pousses, souvent aussi de branches et de troncs plus vieux après un rabattage sévère, ce qui précisément est important pour la mise en forme des bonsaïs.

On reconnaît facilement les longues pousses aux bourgeons situés loin les uns des autres : les entre-nœuds ou espaces entre les nœuds sont très étendus.

Les pousses à croissance longitudinale limitée (courts entre-nœuds) sur lesquelles les feuilles et les bourgeons sont placés les uns à côté des autres en bouquets serrés sont appelées les pousses courtes. Elles naissent des bourgeons latéraux des pousses longues et sont pour la plupart épaisses, noueuses, souvent en tire-bouchon et ne se ramifient pas en règle générale.

Les lieux d’apparition des premières feuilles (nœuds) sur les pousses courtes – reconnaissables à une annelure - permettent, chez certains types d’arbres, la détermination de l’âge du rameau, comme par exemple chez le Hêtre (Fagus sylvatica).

Les pousses courtes ne se ramifient pas ou seulement un peu et, par conséquent, ne contribuent que faiblement à la construction de la couronne. Après une blessure de la pousse longue adjointe, par exemple par la taille, une pousse courte peut croître comme une pousse longue. Pour certains types d’arbres, les pousses courtes ont seulement une possibilité de croissance limitée dans le temps. De très nombreux feuillus, mais aussi quelques arbres à aiguilles comme le Mélèze (Larix) et le Pin (Pinus) produisent des pousses courtes.

On trouve des pousses extrêmement courtes, entre autres, chez le Cèdre (Cedrus) et le Ginkgo (Ginkgo). Chez ces derniers, l’accroissement annuel s’élève à une fraction de millimètre, mais suffisamment pour former de nouveaux bourgeons à feuilles et à fleurs.

Chez beaucoup d’arbres à fleurs, et dans une certaine mesure chez le Cerisier, la formation des fleurs est limitée aux pousses courtes. (Chez le Pin, chaque paquet d’aiguilles est en réalité une pousse courte). Chez le Mélèze elles se trouvent seulement sur les pousses longues ramifiées avec une disposition des aiguilles en spirale, cependant qu’à la base des pousses longues plus âgées et sans feuilles se trouvent des pousses courtes génératrices seulement de bouquets d’aiguilles assez courtes (Voir figures 1 et 2).

Ce que nous considérons fréquemment comme seulement des bouquets d’aiguilles, ce sont, en fait, des pousses courtes qui sont dans la situation d’achever leur croissance sous forme de nouvelles pousses terminales après un dommage causé au bourgeon terminal.
On trouve une forme particulière de pousse courte, entre autres, chez l’Aubépine (Crataegus) et l’Arbousier (Hippophae). Ici les pousses courtes sont transformées en épines.

Chez les plantes ligneuses (arbres et arbustes) des régions tempérées de la planète, l’allongement du tronc et la formation des branches, rameaux, fleurs et feuilles se produisent à partir des bourgeons. On désigne sous le nom de bourgeon l’état juvénile d’une pousse. À l’intérieur, les parties essentielles de la pousse sont déjà disposées mais pas encore complètement développées. Selon leur position sur la tige et selon leur fonction on distingue différents types de bourgeons.

Le bourgeon sommital (le bourgeon terminal à l’extrémité de la pousse) sert à l’allongement des axes et, par là , à la construction de la charpente , des branches ou de la couronne. Je voudrais ici entrer seulement dans les différentes possibilités de développement du bourgeon terminal en une pousse.

La plupart des types de plantes élaborent des bourgeons relativement grands dans lesquels la pousse nouvelle est à peu près complètement façonnée. C’est le cas, par exemple, chez le Pin (Pinus). Chez celui-ci la pousse de l’année entière se développe à partir du bourgeon terminal par extension des cellules dans un temps relativement court. Pendant l’extension se forment déjà de nouveaux bourgeons terminaux qui contiennent déjà la pousse de l’année suivante. Comme cette édification du bourgeon demande un temps considérable, la croissance de la pousse, en règle générale, est déjà terminée au début de juin. Le temps de végétation qui reste sert à élaborer les bourgeons volumineux pour l’année suivante.
Nous pouvons observer une forme modifiée de la production de bourgeons chez le Chêne (Quercus), l’Érable (Acer) et le Hêtre (Fagus). Chez ces plantes, en pleine nature, à partir du grand bourgeon terminal, se développe dans l’espace d’une semaine une pousse de 20 à 30 cm de long. Quelques semaines plus tard cette « croissance par extension » s’arrête déjà, ou bien il naît à la fin juin une deuxième pousse, appelée « Pousse de la Saint-Jean » qui se termine bientôt, à nouveau, par un grand bourgeon.

Un autre groupe de ligneux produit des bourgeons terminaux relativement petits. La nouvelle pousse se développe par étirement des cellules. Dans le cas normal, le développement s’achève assez rapidement (la longueur finale de la pousse est atteinte aux environs de la fin juin) et il naît à l’extrémité de la pousse un nouveau méristème qui poursuit la croissance.

Ces deux périodes sont bien observées chez le Mélèze (Larix) où la deuxième croissance donne des aiguilles plus grandes et plus écartées et où la pousse elle-même présente une légère courbure. Puisque seulement un petit bourgeon terminal est à élaborer pour l’année suivante, la pousse peut continuer à se développer pendant tout le temps de végétation et, effectivement, les Mélèzes poussent jusque tard en octobre, plus longtemps d’ailleurs que beaucoup d’autres arbres.

Qu’un arbre de ce groupe vienne à souffrir d’une maladie ou de manque d’eau, il développe alors seulement la pousse préalablement contenue dans le bourgeon ; il ne donne pas de 2° pousse dans la même année.

Les bourgeons latéraux se trouvent aux aisselles des feuilles.Leur taille est inégale ; ils peuvent être microscopiquement petits, à peine visibles ou bien visibles. Chez les ligneux à système de croissance sympodial, le bourgeon latéral le plus haut sur la pousse est en même temps le bourgeon terminal. Les bourgeons latéraux se transforment aussi en bourgeons terminaux quand on taille une pousse porteuse de bourgeon terminal ; dans ces conditions le bourgeon latéral le plus haut prend la place du bourgeon terminal.

Les bourgeons secondaires sont situés à la base d’un bourgeon terminal ou d’un bourgeon latéral. Ils éclatent par conséquent en tant que bourgeons d’accompagnement du véritable bourgeon principal quand ce dernier a été endommagé par la maladie, les parasites ou les conditions atmosphériques défavorables ou encore quand il a subi des lésions d’une autre façon.

Les bourgeons dormants sont, pendant la croissance normale, disposés en bourgeons de réserve qui peuvent s’épanouir après une apparente absence de vie souvent pendant des années. Ils sont recouverts pendant la jeunesse de l’écorce mais se meuvent continuellement vers l’extérieur, de telle sorte qu’ils se placent finalement juste en dessous de la surface. Ils restent, pendant un temps plus ou moins long, susceptibles de développement et souvent quittent leur sommeil pour la première fois après plusieurs années voire dizaines d’années.

Ils représentent, en quelque sorte, une assurance contre les accidents au cas où des branches isolées ou des rameaux viendraient à mourir prématurément. Si on rabat sévèrement les branches ou les rameaux les plus vieux, alors ces bourgeons dormants s’épanouissent.

Chez le Chêne (Quercus), le Hêtre (Fagus) et d’autres espèces les bourgeons dormants peuvent atteindre 100 ans. C’est bien souvent que des pousses issues de tels bourgeons percent de vieux troncs ou souches après blessure.

Les bourgeons dormants sont d’une grande importance pour la mise en forme des bonsaïs, parce qu’il n’est pas rare que chez des bonsaïs qui ont atteint leur taille finale, il faille tailler court dans le vieux bois.
Chez les arbres à aiguilles, les bourgeons dormants sont rares. C’est la raison pour laquelle la plupart des espèces de ce groupe de plantes ne peuvent construire de nouvelle couronne quand cette dernière meurt ou est étêtée et qu’une fois qu’un tronc ou des branches sont devenus chauves, ils ne reverdissent pas.

Comme leur nom l’indique, c’est à partir d’eux que jaillissent les fleurs. Les bourgeons à fleurs se trouvent par priorité sur les pousses courtes mais peuvent être aussi des bourgeons terminaux ou latéraux. Ils se distinguent des bourgeons à feuilles ou à bois par le fait qu’ils sont, en règle générale, plus épais et de forme ronde.

Le bourgeon intermédiaire (indifférencié. N.D.T.) représente un type intermédiaire : il est plus fort que le bourgeon à bois mais pas aussi gros que le bourgeon à fleurs. Selon les conditions de nutrition, il se développe comme un bourgeon à feuilles ou à fleurs.

Les bourgeons à partir desquels les pousses se développent ou peuvent se développer, chez les ligneux, se trouvent isolés par deux ou plus au niveau des nœuds.En gros, de même que le nombre de bourgeons aux nœuds, la répartition des bourgeons sur l’axe de pousse est typique de l’espèce.

Si un seul bourgeon se trouve au nœud et si les bourgeons sont ordonnés sur une ligne hélicoïdale, on parle alors de bourgeons alternés. Sur les branches verticales du Peuplier les bourgeons isolés sur des nœuds successifs sont déplacés l’un par rapport à l’autre d’un angle de 144°. On décrit aussi cette disposition comme un arrangement spiralé des bourgeons (ou aussi disposition alternée quinconciale. N.D.T.)
(Voir figure 3).

Chez l’Orme (Ulmus), mais avant tout aussi sur les branches plus ou moins horizontales de beaucoup de feuillus, par exemple le Tilleul, le décalage angulaire entre bourgeons sur des nœuds successifs est de 180°. Dans ce cas les bourgeons se placent en deux rangées opposées sur la pousse qui a terminé sa croissance ; ils se suivent comme les oscillations d’un pendule. Ce type de disposition des bourgeons est décrit aussi comme alterné distique (Voir figure 4).

Quand deux bourgeons sont opposés, on parle d’une disposition opposée des bourgeons. On la trouve par exemple chez le Frêne (Fraxinus) et chez l’Érable (Acer). Si on se représente, vue de dessus, une disposition opposée des bourgeons sur un axe de pousse, on trouve les paires opposées à 90° les unes des autres. Cette disposition de bourgeons est de ce fait opposée-décussée.(Voir figure 5)

Si trois bourgeons ou plus sont à même hauteur ou disposés sur un même nœud, on parle alors de disposition verticillée des bourgeons. On trouve des exemples typiques chez différents arbres à aiguilles comme l’Épicea (Picea), le Sapin (Abies) et le Pin (Pinus).